Tiere

Eintagsfliegen

Die Eintagsfliegen bilden eine selbständige Insektenordnung, gehören also nicht zu den Fliegen oder Mücken. In Mitteleuropa unterscheidet man rund 80 Arten. Eintagsfliegen beweisen, dass man keineswegs lang zu leben braucht, um berühmt zu werden. Weil die Imagines nur wenige Stunden oder Tage leben, sind sie von den Griechen bis auf den heutigen Tag das Sinnbild der Vergänglichkeit geblieben.

Die Eintagsfliegen bilden eine selbständige Insektenordnung, gehören also keineswegs zu den Fliegen oder Mücken. In Mitteleuropa unterscheidet man rund 80 Arten. Ohne die Schwanzfäden schwankt die Körperlänge der Imagines zwischen 3 mm und 4 cm. Die Weibchen sind stets deutlich grösser als die Männchen.

Die Eintagsfliegen beweisen, dass man keineswegs lang zu leben braucht, um berühmt zu werden. Weil die Imagines nur wenige Stunden oder Tage leben, sind sie von den Griechen – schon Aristoteles hat sie beschrieben – bis auf den heutigen Tag das Sinnbild der Vergänglichkeit geblieben. Das Leben in der Luft dient übrigens allein der Fortpflanzung.

Bau und Lebensweise der Larven

Der Körper ist gewöhnlich lang und schmal, eine Ausnahme machen allerdings die strömungsliebenden Arten mit ihren breiten, abgeflachten Formen. Der Kopf trägt neben den drei Punktaugen zwei grosse, zusammengesetzte Augen. Die Fühler sind kürzer als der Körper. Die Tiere tragen, von wenigen Ausnahmen abgesehen (Gattung Epeorus und Baëtis gemellus), drei Schwanzfäden.

Atmung der Larven

Die Kiemenblättchen sind sehr verschieden gebaut. Obwohl sie vorwiegend der Atmung dienen, können ihnen auch wichtige Nebenaufgaben zukommen, wie z.B. der hydraulische Abschluss bei den strömungsliebenden Arten. Meistens sind die Kiemen mit einer eigenen Muskulatur ausgestattet. Grabende Arten bekommen nur mit Hilfe der Kiemenblattbewegungen stets neues, sauerstoffhaltiges Wasser. Schwimmende Arten setzen die Kiemen auch als Fortbewegungsorgan ein. Strömungsliebende Arten haben vielfach starre Kiemen.

In den Kiemenblättchen verzweigt sich das recht schwache Tracheensystem. Sie enthalten neben den Tracheen auch feine Blutgefässe. Die meisten Arten besitzen im Enddarm noch einen zweiten Respirationsapparat.

Regeneration und Selbstverstümmlung

Bei jungen Larven wachsen abgebrochene Kiemenblättchen, Beine, Fühler und Schwanzfäden nach. Mit der nächsten Häutung sind dann beschädigte Tiere wieder intakt. Jedes der sechs Beine kann im Gelenk zwischen Hüftglied und Schenkel abgeworfen werden, wenn ein zu grosser Druck oder Zug erfolgt. Der Verlust aller sechs Beine auf einmal ist allerdings tödlich.

Nahrung der Larven

Viele Arten ernähren sich von Faden- und Kieselalgen, die sie mit recht kompliziert gebauten Mundwerkzeugen von der Unterlage, z. B. von Steinen, wegschaben. Sie nehmen auch verwesendes Material an. Unter den grabenden Arten finden wir Raubtiere, die auf Kleinkruster wie Wasserflöhe und Hüpferlinge, aber auch auf Mückenlarven Jagd machen. Die Flohkrebse werden wegen ihres festen Chitinpanzers verschmäht.

Larvenzeitdauer, Nymphenstadium

Die Larvenzeit beträgt bei den meisten Arten ein Jahr. Einige wenige Arten verbringen zwei bis drei Jahre im Wasser. Sie häuten sich 20 mal und mehr. Den Abschluss der Larvenentwicklung bildet das Nymphenstadium. Es dauert in der Regel nur wenige Tage, in seltenen Fällen höchstens 10–14 Tage. Die Flügelscheiden sind jetzt schwarzbraun und reichen bis auf die ersten Hinterleibsabschnitte. Die Mundwerkzeuge sind teilweise reduziert. Das bis anhin gegen aussen abgeschlossene Tracheensystem ist im Bereich der Bruststigmen offen. Unter der letzten Larvenhaut bildet sich die Körperdecke des geflügelten Insekts aus. Zwischen den beiden Hautschichten sammelt sich immer mehr Luft an, durch die das Tier schliesslich, einem Korkzapfen gleich, an die Oberfläche gehoben wird.

Verwandlung

Für den Schlüpfakt breiten die Nymphen die Kiemenblättchen und Schwanzfäden seitlich aus, so dass sie das Tier an der Wasseroberfläche befestigen und verankern. Dann reisst die Nymphenbrusthaut längs der vorgezeichneten Rückenmittellinie auf, und das Fluginsekt steigt aus. Das Schlüpfen dauert samt der Entfaltung der vier verhältnismässig grossen Flügel meist nur wenige Sekunden, höchstens eine Minute. Imagines besitzen gewöhnlich nur zwei Schwanzfäden. Der mittlere Schwanzfaden der Larven wird im Nymphenstadium eingeschnürt und fällt dann bei der Verwandlung zum Fluginsekt ab. Die mitteleuropäischen Arten schlüpfen vorwiegend in der Zeit zwischen Mai und August, einige Arten erscheinen aber schon im März, andere sogar noch an warmen Oktobertagen.

Anpassung der Larven an verschiedene Gewässer

Die Larven der einzelnen Eintagsfliegenarten sind an verschiedene Gewässertypen und innerhalb dieser an die unterschiedlichen Zonen angepasst. Dies kommt im Körperbau und in der Lebensweise zum Ausdruck. Wir unterschieden vier Gruppen.

An Fliessgewässer angepasste Formen

  • Grabende Larven weichen der Strömung aus; Bsp. Ephemera
  • Kriechende Larven sind abgeplattet oder stromlinienförmig; Bsp. Baëtis. Die Baëtis-Arten der Sturzbäche haben zudem noch Zwergwuchsformen.
  • Strömungsliebende Larven schmiegen sich fest an die Unterlage; Bsp. Ecdyonurus, Epeorus, Rithrogena. Die extreme Abplattung dieser Arten hat auch eine Kompression des Kopfes mit deutlich stirnwärts gerückten Augen zur Folge. Die Adhäsionsfläche ist vergrössert durch:
    • blattförmig verbreiterte Schenkel: Ecdyonurus
    • nierenförmige, horizontal ausgebreitete vorderste Kiemen, die sogar der Fixation dienen: Rithrogena
    • Kiemenblättchen mit zusätzlicher, tracheenfreier Randzone: Epeorus
    • lange, behaarte Schwanzfäden

An stehende, pflanzenreiche Gewässer angepasste Formen

  • Schwimmende Larven; Bsp. Cloëon

Die langen, zumindest einseitig mit dichten Haarsäumen besetzten Schwanzfäden sind ihre wichtigsten Schwimmorgane, die sie zusammen mit den letzten Hinterleibsabschnitten kräftig auf- und abwärts schlagen. Manche Arten dieser Gruppe können das Respirationswasser plötzlich aus dem Enddarm pressen und wie die Libellenlarven nach dem Rückstossprinzip vorwärts schiessen.

Das Subimagostadium

Die Eintagfliegen sind die einzige Insektenordnung, bei der zwischen Nymphe und Imago ein eigentümliches Stadium eingeschoben ist. Es ist nicht etwa ein Puppenstadium, wie beispielsweise bei den Schmetterlingen und Käfern, sondern ein Stadium der Subimagines. Diese gleichen im wesentlichen den vollentwickelten Insekten. Sie fallen aber sofort auf, weil sie noch nicht gut fliegen können. Sie flattern mehr, als dass sie fliegen, und auch das in der Regel nur über kurze Strecken. Sie sind schwerer als die Imagines, weil ihr Darm noch häufig mit Wasser, statt mit Luft gefüllt ist.

Nach Wesenberg ist das Subimagostadium das Mittel, um vom Wassertier zum Lufttier überzugehen. Die Flügel der Subimagines sind leicht getrübt, am Hinterrand stets bewimpert und nicht benetzbar, da sie meistens eingefettet sind. Ferner sind die Adern mit einer Menge kleiner Dornen versehen, die dazu beitragen, dass die Flügeldecken nicht mit dem Wasser in Berührung kommen. Die Flügel der Imagines sind hingegen benetzbar, darum ertrinken die Fluginsekten fast augenblicklich bei Wasserberührung.

Bei den meisten Arten erreichen die Eintagsfliegen das Ufer im Subimagostadium, wo sie sich an Sträucher und Bäume hängen. Vor der Imaginalhäutung kann man zitternde Bewegungen des Flugapparates und seitliche Schwenkungen des Hinterleibes feststellen. Dann löst sich die Haut am Schwanzende und schiebt sich langsam nach vorn. Seitendörnchen an den äusseren Enden der Hinterleibsringe verhindern ein Zurückgleiten der vordringenden Exuvie.

Nach der Häutung des Brustabschnittes samt Flügeln, Beinen und Kopf ist das Fluginsekt frei.

Das Subimagostadium dauert bei den verschiedenen Arten ungleich lang, zwischen einigen Minuten und ungefähr 36 Stunden. Bei einigen Arten fällt anscheinend das Subimagostadium gänzlich weg, bei andern häutet sich nur das eine Geschlecht.

Grösse der Imagines

Ephemera danica: Körperlänge bis 20 mm, Flügellänge bis 17 mm, Schwanzborsten 30–35 mm, weisslich-braun

Ohne die Schwanzborsten schwankt die Länge der Imagines zwischen 3 mm (bei den Caënis-Männchen) und 4 cm (beim Uferaas Polymitrarcis virgo, ähnlich Ephemera vulgata). Die Männchen sind stets einige Millimeter kleiner als die Weibchen. Die Flügel sind durchsichtig und in der Ruhestellung nach oben zusammengeklappt.

Die Mundwerkzeuge sind sehr stark zurückgebildet. So sind die Mandibeln praktisch nicht mehr vorhanden. Der Darmkanal ist hingegen voll entwickelt, enthält aber nur Luft, die in der Regel durch den Mund aufgenommen wird. Der Darm hat also eine andere Funktion als üblich, nämlich diejenige eines aerostatischen Apparates, der beim Paarungsflugtanz eine wichtige Rolle spielt. Schlund, vorderes und hinteres Ende des Mitteldarmes können durch Muskeln geöffnet und geschlossen werden. Die im Darmkanal eingeschlossene Luft befindet sich unter ständigem Druck von vorne nach hinten.

Augen der Imagines

Kopf einer männlichen Eintagsfliege Baëtis sp. von vorn mit Turbanaugen

Die Eintagsfliegen besitzen zwei verschiedene Augenarten, Punktaugen und zusammengesetzte Seitenaugen. Die drei hochentwickelten Punktaugen bilden bei einigen Arten (Cloën und Baëtis) sogar zellige Linsenkörper. Eine Besonderheit im Insektenreich sind die grossen, bei vielen Männchen aus zwei Teilen zusammengesetzten Seitenaugen. Die normalen, bauchwärts gelegenen, braunen Seitenaugen haben ein grosses Gesichtsfeld, sind aber lichtschwach. Die säulenförmigen Stirnaugen (Turbanaugen) dienen dem Bewegungssehen, sind äusserst lichtstark, erzeugen aber ein unscharfes Bild und haben nur einen kleinen Aktionsradius. Als typische Dunkelaugen ermöglichen sie den Männchen die Wahrnehmung der Geschlechtspartnerinnen auch in der Dämmerung.

Beine der Fluginsekten

Beide Geschlechter besitzen schwache Beine, die sich weder zum Laufen, noch zum Klettern eigenen. Die Tiere können sich damit nur an Zweigen festklammern oder auf ihnen stehen, gelegentlich nicht einmal das. Die Vorderbeine der Männchen sind fast immer stark verlängert und werden im Fluge gerade vorwärts gestreckt, so dass sie wie Fühler aussehen. Während der Paarung schlägt das Männchen diese langen Vorderbeine um den Weibchenthorax.

Paarung

Beim Paarungsflugtanz steigen die schwärmenden Männchen mit raschen Flügelschlägen, zusammengelegten Schwanzborsten, lotrecht gestelltem Körper und nach oben gerichteten Vorderbeinen bis auf etwa 8-10 m Höhe. Dann legen sie sich horizontal, richten die Flügel waagrecht nach aussen und breiten die Schwanzborsten steif und fallschirmartig seitwärts aus. Ohne eine Flügelbewegung sinken sie in dieser Haltung ganz langsam hinunter. Etwa zwei bis drei Meter über dem Boden stellen sie sich wieder lotrecht und steigen erneut auf. Dabei geben sie aus dem hinteren Teil des Darmkanals Luft ab und nehmen gleichzeitig im vorderen Teil Luft auf. Die Weibchen steuern langsam in schräger Richtung in den Schwarm hinein, wo sie augenblicklich von einem Männchen ergriffen werden. Die Begattung findet im Flug statt, wobei das etwas kleinere Männchen vom Weibchen getragen wird. Es hängt Bauch an Bauch unter dem Weibchen mit zusammengelegten, abwärtshängenden Flügeln, die langen Vorderbeien um den Thorax des Weibchens geschlagen. Die Begattung ist vollzogen, ehe das sehr langsam absinkende Paar den Boden erreicht hat, dauert also nur einige Sekunden. Die Tiere trennen sich alsbald, und das Männchen stirbt kurz darauf.

Eiablage

Die Eiablage erfolgt unmittelbar nach der Paarung und zwar vorzugsweise nachts.
Arten der Eiablage:

  • Abwurf in Klumpen (Ephemerella-Arten u.a.)
  • Eiklumpen bleiben zunächst an der Hinterleibsspitze hängen und werden von den Schwanzborsten getragen, bis sie erhärtet sind, nachher erfolgt Abwurf ins Wasser
  • Unmittelbar nach der Paarung fallen die Tiere auf die Wasseroberfläche und bleiben dort mit ausgebreiteten Flügeln so lange liegen, bis die Eier in Form einer Kugel ausgetreten sind. Bald nachher sterben die Weibchen.
  • Die Eintagsfliegenweibchen der Fliessgewässer gehen unter Wasser und kleben die Eier reihen- oder flächenartig an Steinen oder an Wasserpflanzen fest. So steigen Baëtis-Weibchen sogar ins reissende, schäumende Wasser.

Bei etlichen Arten sind die Eier mit langen Fäden und Haftscheiben versehen, mit denen sie an der Unterlage befestigt werden. Bei anderen Arten liegen lange Spiralfäden um die Eipole, die sich bei Wasserberührung zu langen Schnüren entwickeln und die Eier zusammenhalten. Schliesslich gibt es solche, bei denen die Oberfläche klebrig ist.

Anzahl Eier: 80-300 bei Baëtis, bei den meisten anderen Arten einige Tausend

Eintagsfliegen

Viviparie

Cloëon dipterum, eine der häufigsten Arten unserer stehenden und langsam fliessenden Gewässer, ist vivipar. Diese Weibchen hängen nach der Paarung 10-14 Tage irgendwo in der Nähe des Wassers, ohne Nahrung zu sich zu nehmen. Während dieser Zeit entwickeln sich die Larven, die dann von der Mutter fliegend ins Wasser abgeworfen werden. Meistens hängen die Larven als hellbraune Masse zusammen, gelegentlich sind sie in zwei Schnüre aufgeteilt.

Ausgewählte Eintagsfliegenlarven

1. Gattung Epeorus mit strömungsliebenden Arten

 

Die Epeorus-Arten kommen in klaren, sauerstoffreichen Bächen und kleineren Flüssen vor. Die 10-14 mm langen Larven sind gelblich mit brauner Zeichnung und besitzen nur zwei Schwanzfäden. Die Augen liegen auf der Kopfoberseite. Die 7 Paare der seitlichen Tracheenkiemen bestehen aus eiförmigen Blättchen und darunter liegenden Fadenbüscheln.

Der Körper von Epeorus ist flach tropfenförmig und schmiegt sich fest der Unterlage an. Dabei dichtet ein Borstensaum am Vorderrand des Kopfes den Spalt zwischen Körper und Unterlage ab, so dass hier kein Wasser eindringen und das Tier abheben kann. Die Beine bieten der Strömung nur ihre schmale Vorderkante, sie sind messerflach und tragen auf der Hinterseite einen Borstensaum, der die Wirbelbildung verhindert. Die Kiemenblätter decken sich dachziegelartig und schmiegen sich den Bodenunebenheiten an. Die langen Schwanzborsten drehen das Tier wie eine Wetterfahne in die Strömungsrichtung. Nach Krabbenart können sie schnell seitwärts laufen. Zum Schwimmen entschliessen sie sich freiwillig wohl nie, aber sie trotzen mit ihrem fabelhaft angepassten Körperbau Geschwindigkeiten von über 120 cm/s.

2. Gattung Rithrogena mit optimal angepassten Arten

Auch die gelblich- bis graugrünen, 8-12 mm grossen Rithrogena-Arten sind Bewohner sauberer Fliessgewässer. Ihr Körper ist stark abgeflacht, die Augen liegen auch auf der Oberseite, und die 7 Kiemenpaare bilden einen saugnapfartigen Saum. Die Kiemenblätter des ersten Paares liegen auf der Körperunterseite, sind stark vergrössert und berühren sich in der Bauchmitte. So bilden sie den vorderen Abschluss des Saugnapfes. Der Gasaustausch ist bei dieser Doppelaufgabe der Kiemen nur noch bei starken Strömungen sichergestellt; in stehendem Wasser erstickt die Larve nach wenigen Minuten.

Larve von der Seite, von oben und unten. Die Kiemenblättchen sind schraffiert.

3. Die grabende Eintagsfliegenlarve Ephemera vulgata

Ephemera-Larven findet man in den weichen Sandschichten des Bachgrundes oder der feuchten Uferzone. Sie graben sich meist nur wenige cm tief ein. Der gelbliche Körper ist weich und misst 15-23 mm. Der Stirnrand ist weit nach vorne ausgezogen, tief bogenförmig ausgeschnitten und mit scharf abgesetzten Ecken versehen. Er dient als horizontal einsetzbare Wühlschaufel. Unter dem Stir rand ragen die beiden gegen innen gebogenen, langen, dolchartigen Mandibelfortsätze hervor, die als Bohrer und Brechstangen dienen. Die Hauptgrabarbeit erfolgt mit den stark verbreiterten, auf die Kante gestellten Vorderbeinen, die an die Vorderfüsse eines Maulwurfs erinnern. Mit ihnen schiebt die Larve weiches oder gelockertes Material auf die Seite.

Die Larven können keine bleibenden Gänge graben. Das weiche, nasse Material stürzt hinter den Tieren wieder ein. Sie sind aber in der Lage, mit unglaublicher Hast kreuz und quer den Sand zu durchwühlen. Frei gelegte Tiere graben sich auch sehr schnell wieder ein.

Die 7 Paar Tracheenkiemen bestehen aus zweiästigen, federförmigen, gefransten Lamellen und liegen – im Gegensatz zu den anderen Arten – auf dem Rücken. Sie schlagen synchron von vorne nach hinten und erzeugen damit einen ebenso gerichteten Wasserstrom, der immer neuen Sauerstoff heranführt.

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Jakob Forster

Jakob Forster hat an der Universität Zürich Biologie für angehende Sekundar- und Bezirkslehrer unterrichtet. Er erhielt 1976 den Kulturpreis der Stadt Winterthur und ist seit 1982 Mitglied der Naturschutzkommission der Stadt Winterthur.

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